遗传学三大定律 现代遗传学三大定律

前一篇把孟德尔的故事讲完了，今天要看孟德尔的后人如何努力！

孟德尔之后第一个登场的是英国科学家Reginald Crundall Punnett（庞尼特）。庞尼特给伟岗的第一印象就是寿命长，他生于1875年，离开人世于1967年，活了92岁，熬过了两次世界大战，不容易。

按照记载，庞先生从小就爱读书。小时候他得了盲肠炎，在恢复期间就一直在阅读系列图书——自然科学家大全（Naturalist's Library）。他爸爸买这套丛书的目的就是想不要他乱跑，待在家里。这一读就读出了一个科学家。

庞尼特的人生可以说是一个正常，有天赋，爱学习的英国人的人生轨迹。他进了剑桥大学，先是学医，后来于1898年得了一个动物学学位，那年他23岁，跟现在我们许多有志青年一样。毕业后，庞尼特留在了剑桥做研究工作。最早他是研究海洋蠕虫，事实上有两种海洋蠕虫还是以他的名字命名：Cerbratulus punnetti, Punnettia splendia。当然这不重要，不过也说明了庞尼特工作认真负责，干一行爱一行，很有天赋。

庞尼特真正走上成名之路是他爱上了试验科学，并发现原来他的剑桥同事有一个人在研究基因学，这时第二个英国科学家就登场了。

William Bateson（贝特森）的出生很不简单，他的父亲先任剑桥圣约翰学院的院长，后来是剑桥大学的副校长，叫William Henry Bateson。据说贝特森从小就立志研究自然，不过他在学校里的成绩不算优秀，主要他觉得课堂教育没有自己到大自然去学习重要，也就是说，他上课不专心，学业成绩不是特别优秀。也许有他爸爸是副校长的原因，也许是自己的努力，他17岁还是进了剑桥的圣约翰学院，毕业后也是留在剑桥做研究工作，慢慢变成了一个在剑桥有影响力的人物。

贝特森和庞尼特的结合，开创了英语世界研究遗传性的新纪元。虽说这两个科学家都没有特别的大贡献，但由于他们两个人的工作，孟德尔的理论在英语世界开始广泛得到接受和深入的研究，为后来历史上最有名的遗传实验室——美国摩根的果蝇实验室的建立奠定了基础，可以说没有这两个人的工作，后面遗传学的大发展是不可能的。

要知道英国是达尔文的故乡，在19世纪末20世纪初，达尔文在英国的影响可以说像神一样，在英国挑战达尔文，那是要有相当勇气的。

贝特森可以说是第一个接受孟德尔的英国科学家。具有讽刺意味的是，正是深入研究达尔文自然选择和变异的理论，使贝特森发现了孟德尔的论文，并把它翻译成了英文，从此开始了孟德尔理论的宣传推广工作。

前面我们说过，贝特森十分爱好自然。为了验证达尔文的变异和自然选择，贝特森走到自然界寻找论据，他甚至安排了他的学生，一个叫Miss E.R. Saunders的在剑桥植物园种植高山芸苔植物来验证植物的自然选择原则和生物的变异性，Saunders的试验肯定没有孟德尔的完备，但还是说明了一些问题，基于Saunders的试验，加上其他一些在自然界的调研，贝特森发现有些特性用自然选择和变异无法解释（这时贝特森还不知道孟德尔的研究工作），在1899年的皇家园艺大会上，他呼吁人们进行大规模的植物试验，来验证植物具有某些遗传学。这时参加大会的另外两个科学家Hugo de Vries（来自荷兰）和 Carl Erich（来自德国）指出他们已经开始大规模的试验，并把孟德尔的情况介绍给了贝特森。

大家当时肯定都没有意识到这次会议竟然是孟德尔重现江湖的开始，更不会想到这个开始竟然在科学界这个大江湖里引起了一个巨大的故事，一直延绵了几百年，发展到了今天，使我们认识人体，认识生物，甚至认识世界都达到一个前人难以想象的深度。

时间到了1900年，贝特森回到剑桥后，马上阅读了孟德尔的论文，他马上意识到了孟德尔定律的重要性，他开始主要进行遗传学方面研究的推广和布局。

估计有一部分原因是因为他父亲是剑桥副校长的原因，贝特森在剑桥还是很有影响力的，这时庞尼特也了解到了贝特森的工作，开始加入贝特森的孟德尔遗传学研究团队，前面说过庞尼特也是个很有天赋很有能力的人，他的加入无疑大大增强了遗传学研究的实力和影响力。

贝特森把孟德尔的论文翻译成了英文，并广为宣传。同时庞特尼也没有闲着，他写了一本至今还在出版发行的关于孟德尔试验及定律的书，书名叫Mendelism (孟德尔理论)，于1905年首发。这本书被认为是第一部向公众介绍孟德尔研究的科普著作。

贝特森和庞特尼合作还创造了术语："genetics,"（遗传学） "allelomorphs" (等位基因，后来简写为 allele), "zygote,"（受精卵） "heterozygote"（异质结合体） 和 "homozygote”(同质结合体)等，这些都是后来研究遗传学经常用到的术语。在1908年两个人促成建立了剑桥的第一个遗传学学校（Cambridge School of Genetics）。

可以说遗传学研究的平台搭好了，后续的英雄可以大展拳脚了。被公认的事实是，后续的诺贝尔奖得主托马斯·亨特·摩尔根（在美国建造最大的果蝇实验室的也被人称作遗传学之父的那个科学家）和爱德华·加洛德（人称他是先天代谢差错研究之父）都是受了贝特森和庞特尼的影响。

这里再八卦一下。贝特森有三个儿子，第一个儿子不幸在第一次世界大战中牺牲，第二个儿子因为喜欢文学和诗歌，而家庭对他的期望是做科学家（剑桥世家谁都希望传承下去），结果压力太大而自杀。只有第三个儿子非常争气，不但得到了剑桥大学圣约翰学院的生物学士学位，还成为了一个比较著名的人类学家和系统学专家，三代都源于剑桥，而且都成了名，非常不容易。

而庞特尼，他还有一个重要贡献和促成了一个重要定理的产生。他的重要贡献就是发明了庞氏表，用来决定显性遗传和隐性遗传的比例（如下图）

大Y表示显性遗传因子，小Y表示隐性遗传因子。庞氏表可以清楚的表示，后代具有隐性遗传特性的概率是三分之一。

庞特尼促成的一个遗传学定理叫哈代—魏因贝格定律（Hardy-Weinberg law），这是一个关于遗传基因平衡分布的定理。这个定理的产生，是因为庞特尼在上课时，有学生问，既然棕色的眼睛是显性遗传，为什么世界不会全部是棕色的眼睛？庞特尼也解释不了，他就求教于当时也在剑桥工作的著名数学家哈代，哈代按照概率论等数学工具推理，最终算出了隐性遗传特性的分布情况，也就是确定了浅色眼睛人数的分布情况，解决了学生的提问。

由于庞特尼寿命长，所以他的故事也比较多。文献说庞特尼是一个宽容，平静和有教养的人（符合长寿的秘诀），他酷爱运动，在80岁时还是伦敦台球俱乐部的常客，他到过斯里兰卡抓蝴蝶，发表过关于蝴蝶的重要论文，他是第一个剑桥遗传学资深教授（first Arthur Balfour Professor of Genetics），在第一次大战期间，他发明了一种方法可以自动决定孵出小鸡是公是母。因为当时鸡饲料奇缺，而母鸡可以生蛋，所以留下来价值高，所以最好孵出的都是母鸡。据说他是用的基因移植的方法（转基因鸡？）。

贝特森和庞特尼的故事就结束了，遗传学后面的发展，故事更加精彩，不过因为篇幅，我们以后有机会再跟大家聊。